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《进化》作者基于权威的专业知识，用大量比喻来诠释基本概念。《进化》论及动植物界和人类日常生活诸多有趣而重要的现象：花朵密腺管与传粉者口器的契合，人类与老鼠的“军备竞赛”，部分鸟类为何拥有华丽羽毛，基因突变如何导致疾病，抗生素为何不能过量使用，我们为何会衰老。《进化》立意高远，对人类与其他物种的关系、进化的方向性进行了富有哲理的思考。

【名人评价及推荐】

要想获知这个时代关于进化的正确认识的总结，以及如何得到这些认识，没有哪本书会比这本强劲的小书更令人愉悦、更简洁明了。

　　　　——牛津大学教授、《自私的基因》作者　理查德·道金斯

在不到五百年的时间内，科学已经完全改变了我们对人类起源以及人类与宇宙关系的看法。这本敏锐深刻又启人深思的《进化》，介绍了进化生物学中某些重要的发现和观念，如物种的形成和分化、适应、突变、自然选择。《进化》两位作者自一百四十多年前达尔文和华莱士发表第一批作品起，直到近期由分子级进化的研究所提供的证据，追溯了进化思想的演进过程。在尾声部分，作者表明了进化观念如何启示现代生物学中那些最为难解的问题，如衰老为何发生、某些动物为何有利他行为。

布赖恩·查尔斯沃斯　英国皇家学会会员，爱丁堡大学进化生物学院教授（2007－2010年任院长）。曾任进化学研究学会会长、英国遗传学学会会长。主要研究领域为进化遗传学、基因组进化。著有《按年龄组织的种群中的进化》（1994）。

德博拉·查尔斯沃思　英国皇家学会会员，爱丁堡大学生物科学学院教授级研究员。曾任欧洲进化生物学会会长。主要研究领域为植物配种体系的进化，包括植物如何避免杂交繁殖、性染色体如何进化。

1 引言

2 进化的过程

3 进化的证据：生物间的相似与差异

4 进化的证据：时空的印记

5 适应与自然选择

6 物种的形成与分化

7 一些难题

8 后记

索引

英文原文

第五章　适应与自然选择

自然选择与适应

自然条件下进化论的一个根本理论就是，一些可遗传的性状差异影响着生存与繁殖。例如，正如为了速度而对赛马进行筛选（通过将冠军马与其近亲进行杂交），羚羊也天生就被用速度筛选过，因为只有那些不被捕食者吃掉的个体才能繁殖下一代。达尔文与华莱士意识到了这个过程能够解释对自然条件的适应。我们通过人工选择改造动植物的能力取决于这种性状是否可遗传。如果存在可遗传的差别，那么自然界中那些成功的个体同样也会把它们的基因（通常还有它们优秀的特质）传递给下一代，而下一代就相应具备了适应性的特质，例如速度。

为了简洁，也为了能让人用普通名词思考，“适应性（fitness）”一词经常会被用于生物学写作中，代表生存及繁殖的总能力，不需要详述所提及的是哪些性状（正如我们用“智力”一词来代表一系列不同的能力）。适应性包括生物体的诸多不同方面，例如，速度只是影响羚羊适应性的一个因素。警惕性与发现捕食者的能力也很重要。然而，仅生存是不够的，繁育后代的能力，例如为后代提供保障与照顾，对于动物的适应性而言同样重要；对于开花植物的适应性而言，吸引传粉者的能力尤为关键。因此适应性一词可以被用来描述对范围极广的不同性状的选择。正如“智力”所遭遇的，“适应性”一词的笼统性也使得它引起误读与争议。

为了了解哪些性状可能在生物体的适应过程中发挥重要作用，我们必须深入了解它的生活规律与生存环境。同样一种特性，在一个物种身上可能会使其具有良好的适应性，而对另一个物种则不尽然。例如，对于一只通过隐蔽色来躲避捕猎者的蜥蜴而言，速度并不是适应的重要因素。对于一只居住在树上的蜥蜴而言，善于抓住树枝比跑得飞快要重要得多，因此短腿相比长腿而言，更具有适应性。对于羚羊而言速度是适应性的，但站住不动避免被捕食者发觉也是许多动物躲避猎杀的一种选择。另外一些动物通过吓跑对方来躲避捕食者：例如，有些蝴蝶的翅膀上有眼状班纹，它们能够突然展开而把鸟类吓跑。植物显然不能移动，但它们也有各式各样的方法来躲避被吃掉的命运，例如有些吃起来苦涩，而有些则长满了刺。所有这些不同的性状都可能会提高生物的生存和/或繁殖的概率，从而提升它们的适应能力。

正如我们在第二章中所表明的，考虑到众多性状的遗传变异性，以及环境因素的不同，自然选择不可避免地会发生，而种群与物种的遗传组成将会随时间变化。这种改变通常会以年为单位缓慢进行，因为种群中的一个遗传变体从稀有变成普遍，通常需要许多代的时间。在动植物的繁殖过程中，常会发生严苛的选择（例如，当疾病使某畜群或作物中的大部分病死时），但是改变依然要花费许多年时间。据估计，玉米是在约一万年前被驯化的，但是现代的巨型玉米棒却是近代的产物。尽管进化的改变以年为单位来看非常缓慢，在化石记录的时间尺度上，自然选择造成的改变却是迅速的。有益的性状在种群中传播开来的速率一开始可能极低，用时则短于地层中两个相邻层之间的时间（一般至少几千年，见第四章）。

尽管相对于我们的生命而言，自然选择发生得太过缓慢，我们通常看不到它的发生，但是自然选择从未停止。甚至我们人类也还在进化。例如，我们的饮食结构已与我们的祖先不同，因此尽管我们的牙齿并不十分坚硬，但是它很适应现代柔软的食物。许多现代食物的高含糖量容易导致蛀牙，甚至是致命的脓肿，但是坚硬的牙齿已不是自然选择所必须的了，因为牙医能够解决这些问题，或者是换上假牙。正如其他如今不再有强烈需求的功能可想而知会发生改变，我们的牙齿可能有一天也会退化。我们的牙齿已经比我们的近亲黑猩猩要小得多，我们还没有阻止它们继续变小的理由。我们的饮食中过量的糖分还导致继发性糖尿病发病率的上升，这种病的致死率非常高。过去，这种疾病主要发生在过了育龄的成人身上，但是现在发病的年龄正持续提前。因此，为了适应我们饮食习惯的改变，一种新的（或许还很强烈）选择压力正趋向于改变我们的代谢特征。在第七章中，我们将展示这些人类生活中的改变是如何使人们进化得越来越长寿的。

适应性的概念经常被人们误解。当生物学家尝试对这个词进行解释时，他们通常会使用与我们日常所说的“适应”相关的例子，例如羚羊的速度。如果我们举鸟类那中空而由支杆交叉强化的轻质骨骼做例子，可能就不那么容易混淆（图14）。自然选择理论是这样解释这种看起来设计精良的结构的：当飞行能力进化时，有着更轻便骨骼的个体的生存几率会比其他个体略微高一些。如果它们的后代继承了这种轻便的骨骼，那么在数代之后的种群中这个特征就会增多。这与人工育种是相似的，在人工育种中饲养员们筛选跑得最快的狗，最终使得所有的灵缇犬有着纤长的腿部。这种腿在跑起来时比短腿更有效率，灵缇犬的腿与羚羊或其他跑得快的动物的腿十分相像，而这些动物都是在自然选择下进化而来的。就算不引入“适应性”的概念，我们也能准确地对自然选择与人工选择进行描述。自然选择就意味着特定的可遗传变体可能会优先被传递给后代。携带有削弱生存或繁殖能力基因的个体，较携带有提升生存或繁殖能力基因的个体而言通常没有那么多机会将基因传给下一代。“适应性”仅仅是一个有用的缩略词，用来概述“性状有时会影响生物的生存和/ 或繁殖概率”这一思想，且不用特意指出某个性状。在建立自然选择影响种群基因组成的数学模型时，这个概念也非常有用。这些模型的结论为本章的许多论述提供了严谨的基础，不过我们在此不做赘述。

为了说明对于有益突变的选择，我们可以将目光投向人类与老鼠的“军备竞赛”。我们尝试各种针对老鼠的毒药，而老鼠则进化出抗性。杀鼠灵通过阻止凝血来杀死老鼠。它抑制了维生素K代谢过程中一种酶的活性，而维生素K对于凝血与其他许多功能都十分重要。有抗性的老鼠一开始十分稀少，因为它们的维生素K代谢被改变了，这降低了它们生长与存活的概率。换句话说，这就是产生抗性的代价。然而，在施用了杀鼠灵的农场与城市中，只有那些有抗性的老鼠能够存活下来，因此尽管需要付出代价，自然选择的力量依然很强大。由此，带有抗性的基因在老鼠种群中传播至很高的携带率，尽管此基因的副作用使得这个基因不能传播到每一个个体。然而，近期的情况是进化出了一种新型的似乎无副作用，甚至可能有益（没有了毒性）的抗性。因此，在老鼠的生存环境改变的情况下，进化将会持续发生。

　　变异与选择在许多系统中都十分常见，不仅仅是生物个体。遗传物质中某些特定的组分被保留下来，并不是由于它们能够增强携带它们的生物的适应性，而是由于它们可以在遗传物质本身当中复制增殖，就像生物体中的寄生虫。人体中有50% 的DNA 被视为归于此类。另一个人体中自然选择驱动进化改变的重要例子是癌症。癌症是一种细胞无视身体其余部分利益、自顾自无限增殖的疾病。这种疾病通常由一种能够增大其他基因突变概率的突变（例如，第三章中所提到的校对系统失效，这种系统检查DNA 顺序，阻止突变）所导致。一旦突变发生的频率增大，其中的一些将影响细胞的增殖速率，则可能会出现一个快速增殖的细胞系。随着时间的推移，携带有其他基因突变的细胞不断增殖出越来越多的细胞，生长越来越快，最终癌症通常变得越来越严重。癌症细胞同时还能对抑制它们生长的药物产生抗性。如同众所周知的艾滋病患者中艾滋病病毒的抗药性进化一样，获得突变从而免受药物抑制的癌症细胞同样能比初始类型的细胞长得更快，进而使癌症无法缓和。这就是为什么在病情缓解后重新开始药物治疗效果往往甚微的原因。

序言

周忠和

译林出版社翻译了牛津大学出版社2003 年出版的《进化》（Evolution: A Very Short Introduction ）一书，我由衷感到高兴。能够被邀请作序，虽诚惶诚恐，也深感荣幸，权且当作是一次学习的经历，因此通读了译稿，写下几句读书心得，与读者分享。

这是一本扼要介绍有关生物进化知识的著作，权威性毋庸置疑，而且十分通俗、有趣。它没有试图包括有关进化的各个重要方面的最新研究进展，但还是涉及了有关进化的一些最基本的问题。本书对与进化有关的许多生物学的基本概念，如物种、基因、突变等都做了很好的诠释，同时也概要总结了支持进化论的方方面面的证据，包括来自地质学和古生物学的证据。

本书讨论了许多与我们日常生活相关的或者一些容易令人产生兴趣的问题，而且列举了大量的例子。譬如，基因突变如何导致一些疾病？抗生素为什么不能过量使用？怎样从进化的角度来理解不同物种衰老的过程？社会性的动物中，为什么会进化出失去了生殖能力的个体？

本书一个鲜明的特点是应用了大量的比喻，来解释一些普通读者较为难懂的生物学概念。例如，通过抛硬币解释遗传漂变；用英语等有关联的语言拼写的不同，来形容不同物种同一基因序列的异同；认为不同语言差异的程度与它们分离的时间有一定的关联，同样的道理也适用于DNA （脱氧核糖核酸）序列的比较。作者还把简单原始生命今天依然成功延续比喻为老的但依然实用的工具，譬如现代办公室内电脑旁边的锤子。

本书专门有一章解释“适应与自然选择”。考虑到公众通常很容易对“适应”一词产生的误解和争议，作者用了比较多的篇幅来解释这一概念的内涵，解释充分而得体，并且告诉读者进化生物学意义上的“适应”（譬如，性选择产生的孔雀雍容华丽的尾巴）与我们日常生活中经常理解的“适应”是有差异的。此外，生物的进化并没有前瞻性或者预见性，冷酷无情的自然选择只是考虑眼前，而我们日常生活中理解的“适应”可能还包括了未来的考虑。

本书的最后一章“一些难题”也很有用意。对普通读者来说，进化论总是存在这样或那样不太容易理解的方面。生物复杂结构（如脊椎动物的眼睛）的进化恐怕就是其中的“难题”之一。对复杂结构的进化的理解之所以被称为“难题”，并不是因为理论上遇到了什么样的挑战，而是我们缺少足够多的过渡性的中间阶段的证据。至于其他的难题，譬如人类意识的起源和进化的问题，恐怕不仅难在证据的获取，而且如同作者所说的那样，“我们甚至很难清晰地表述这个问题的本质，因为众所周知意识是很难准确定义的”。

　　在书的结尾，与其说是后记，还不如说是一些富有哲理的思考。例如，“人类的多数变异都存在于同一区域群体的个体间，不同群体间的差异则少得多。因此，种族是同质的、彼此独立的存在这种想法是毫无道理的，而某个种族具有遗传上的‘优越性’这一说法更是无稽之谈”。在进化过程中有进步吗？本书作者提供的答案是有保留的肯定。显然，复杂的生物来自不太复杂的生物，从原核单细胞到鸟类和哺乳动物的演化过程似乎表明了这一现象；然而，自然选择并没有暗示这一过程是不可避免的，细菌显然还是最丰富和成功的生命形式之一，复杂性减退的例子比比皆是。由此，我想到了“evolution”一词的中文翻译问题。究竟翻译为“进化”还是“演化”更好呢？尽管我个人更偏爱“演化”，相信读者看完本书之后也会有自己的偏爱和选择。